張文緒　向安强　邱立誠　楊式挺　肖東方（張文緒，中國農業大學；向安强，華南農業大學；邱立誠，廣東省文物考古研究所；楊式挺，廣東省博物館；肖東方，曲江區博物館。）

　　【中文摘要】用性狀差异顯著性測定、歐氏距離比較、粒型判别函數等方法，對石峽遺址25粒完整的炭化稻米，經過復原爲新鮮稻穀後，通過綜合分析認定，石峽古稻爲一正向籼、粳兩亞種分化的栽培稻種群。

　　Abstract：Twenty-five complete carbonized rice grains from Shixia ruins were restored by calculation and compared with O. rufipogon，Bashidang ancient rice，indica and japanica in grain shape，character difference and Euclidean distance coefficient．The result indicated that Shixia ancient rice was a cultivated rice group that was differentiating towards indica and japonica in evolution．

　　
栽培水稻起源中國，多處發現古稻遺址。嶺南地區氣候濕熱，古稻極難保存，石峽古稻出土，彌足珍貴。

　　栽培水稻的演化問題，一直爲學術界關注。時至今日，其演化特徵仍然不清，過程不明，資料貧乏，尤以嶺南古稻研究更少。故瞭解其特徵，明確其演化地位，對認識中國水稻演化規律不無助益。

　　1.材料和方法

　　1.1  材料

　　石峽遺址炭化稻，屬石峽第三期文化（4 300—4 700 aBP）由廣東省韶關市曲江區博物館提供。參照係普通野稻、籼稻、粳稻和八十垱古稻［45］由中國農業大學提供。

　　1.2方法

　　每粒古稻順序編號，在體視鏡下用測微尺逐粒測量長、寬、厚，單位mm，精度取小數點後一位。

　　將粒長加5.36％，粒寬加2.27％，粒厚加1.04％的收縮率，把炭化米復原爲新鮮稻米。然後以米長×1.407，米寬×1.201，米厚×1.141，將稻米復原爲新鮮稻穀［2］。

　　性狀差异顯著性測定，用以下公式進行：

　　Dx1-x2爲兩性狀差异顯著性測定值。該值>2，爲差异顯著，以符號*表示；>3，爲差异極顯著，以符號**表示；<2，則差异不顯著，以符號ns表示。

　　先將數據總體標準化，然後按公式測定歐氏距離。

　　ED=∑（Xij-Xik）2

　　ED爲歐氏距離；i爲性狀；j，k爲種群。

　　粒型的屬性判别［3］，依以下函數公式計算：

　　f1=~175.3+48.8362X1-3.959lX2

　　f2=~131.086+39.816x1-2.4795x2

　　f3=～96.516l+32.2803X1-1.5615X2

　　f1、f2、f3分别爲野、籼、粳的判别函數，粒型屬性屬於三者中的數值最大者。

　　X1爲谷長，X2爲谷重。

　　谷重：0.865129×4.18879×（長×寬×厚　8）

　　表1　石峽古稻穀粒性狀特徵

　　Table 1　The characters of Shixia ancient rice grains

2.  結果

　　2.1石峽古稻的基本特徵

　　從表l、表2的數據和圖l、圖2、圖3的圖像可見，石峽古稻穀粒，僅6.97 mm，小於4個參照係中的任何一個稻種，其演化量較普通野稻縮短1.59mm，縮短率達13.5％，這是變化最大的一個性狀。

　　以普通野稻爲基準，谷寬、谷厚和谷重略有增加或接近籼稻，或介於八十垱古稻和籼稻之間，未達到粳稻的相應性狀指標。

　　由於谷長變短，谷寬增加，長／寬比值下降爲2.44，低於籼稻的2.77，高於粳稻的2.22，介於籼粳之間，表現爲一種籼粳中間粒型的特徵。

　　谷長縮短，谷寬、谷厚增大的變异是普通野稻向栽培稻演化過程中最普遍的表象之一，故可認定石峽古稻是一個栽培稻種群。

　　2.2石峽古稻性狀差异的顯著性

　　如表3所示，石峽古稻與八十垱古稻和普通野稻僅在谷重性狀上差异不顯著，其餘4個性狀差异顯著或極顯著，共同特徵是粒重輕。

　　與籼稻在谷寬和谷重性狀上差异不顯著，其餘3個性狀差异極顯著，表明石峽古稻性狀的演化量更接近籼稻。

　　與粳稻在5個性狀差异皆達顯著或極顯著水平，二者的相似度最小。

　　值得注意的是與粒型關係最密切的長／寬比，石峽古稻與所有4個參照係的差异都極顯著。表明粒型具有“四不像”的獨立特徵。

　　2.3石峽古稻性狀的歐氏距離

　　石峽古稻群體與籼稻的距離爲4.8l，在參照係的4個稻種中是最近的。其次是與八十垱古稻的距離爲5.27。與粳稻距離相對較遠，爲6.97，而最遠的是與普通野稻的距離，爲8.94。表明石峽古稻性狀演化度已遠離祖先種普通野稻，但又還未演化到粳稻的變域，尚處於原始古稻和籼稻之間。

　　

　　
逐粒測定，如表4所示，有三種現象值得注意。其一是25粒石峽古種中有14粒，即56％個體與八十垱古稻最近。其二是與籼稻距離最近的僅5粒，占20％，但有19粒，即76％個體與籼稻距離較近。第三種現象是與普通野稻的距離最遠和較遠的各占48％，合計達96％。而與粳稻距離最遠和較遠的各占48％和24％，合計達72％。從性狀演化的觀點看，石峽古稻多數個體的演化與普通野稻漸行漸遠，拉開了距離，但又不及於粳稻的狀態，大多數正處在從原始古稻向籼稻方向演化的過程中。

　　2.4石峽古稻的粒型

　　以普通野稻、籼稻和粳稻的粒型爲模板，石峽古稻群體粒型被判定爲籼粳中間型。其中11粒屬籼型，占44％；14粒屬粳型，占56％。表明石峽古稻是一個非純一的種群，群内尚存基因多樣性，正處在向籼、粳兩極分化的狀態。

　　3.討論

　　3.1古稻研究的方法問題

　　古稻多已炭化、失活，除形態尚存，多不完整，許多生命狀態的特徵特性無法揭示，致使認知古稻存在局限和困難，因此，多方法、多參數的研究十分重要。

　　與參照係稻種各性狀差异的顯著性測定，是一種性狀間差异的概率，若達0.01的水平，則可認定二者差异極顯著，極有可能屬於量級不同的性狀，故稱爲古稻的“性狀演化量”。

　　距離係數是兩種群各對應性狀之差的總絶對值，没有單位、没有量綱。數值愈大，差异愈大，距離愈遠，通過比較可判定綜合性狀的演化程度。故稱爲古稻的“整體演化度”。

　　粒型判别函數則是依據3個參照係稻種的固有“模型”進行擬合的參數，是像與不像的綜合形態指標，故稱爲古稻的“形態演化型”。

　　上述3種參數是從不同側面對古稻形態的揭示，三者有同有异，既相關，非平行，但互補，以達較全面認識的效果。如石峽古稻群體與籼稻距離最近，但二者各性狀的差异則有的顯著，有的不顯著，表明石峽古稻演化總體上具有近於籼稻但又不是所有性狀都同於籼稻的特徵，而粒型判别則又定性爲籼粳中間型。因此在認知古稻的屬性時既可定其類型，又可定其演化狀態，即可避免“瞎子摸象”的片面性。

　　3.2古稻研究中的參照係問題

　　栽培水稻源於普通野稻，演化的主流是籼稻和粳稻。不同時期的古栽培稻則是這一演化歷程的中間環節和實物證據。因此研究栽培稻的起源和演化，建立一套典型的普通野稻、籼稻和粳稻參照係是必需的。上述3個方法皆以此爲比較和建模的基礎，無此則難以客觀認知古稻。

　　筆者認爲建立參照係的條件是：（1）選取品種的數量不可太少；（2）農家品種和育成品種兼有，以農家品種爲主；（3）分佈範圍盡量與古稻地域一致；（4）盡量避免特徵奇异的個别品種。根據筆者多年多次大量研究，8 000 aBP的八十垱古稻起源早，屬野栽中間類型，特徵清晰，歷史定位明確，納入參照係對認識古稻特徵和演化地位極有助益。

　　古稻特徵與參照係有同有异，正是這些异同之點隱含主要的演化信息，需要細心關注，不可機械套用參照係的指標。在認定古稻屬性時，歷史和動態地分析十分重要。因此，鑒於以往方法簡單，僅憑長／寬比定性古稻非籼即粳，或籼粳混雜的認知值得商榷。

　　3.3石峽古稻的屬性問題

　　根據楊式挺先生研究［6］認定石峽古稻屬0.sativa L．即亞洲栽培稻種。粒型包含籼、粳兩大類型，以籼爲主。

　　筆者根據楊先生的資料，用自己的方法作了分析。發現原資料中認定爲籼稻的10粒古稻，經粒型鑒别7粒爲籼，3粒爲粳，原認定爲粳稻的5粒經判别全部爲粳。因此合計爲7籼8粳。群體判别爲籼粳中間型，與本研究結果大體一致。

　　綜上所述，可以認爲石峽古稻是一個已脱離野稻特徵的、從原始栽培稻向現代稻種過渡的、籼粳正在分化的雜合栽培稻種群。

　　石峽古稻的“不純”，不是機械混雜，而是一種演化過程的表象。古稻中的所謂“籼、粳”概念，與現代水稻的籼、粳亞種只是形似，而非質同。當時尚未在群體内發生亞種性質的“性”隔離機制，可以自由交配。這種所謂“籼、粳”形質的模糊性是古稻演化的一種屬性，這對研究和認知栽培水稻的演化規律極有參考價值。

　　

　　　（原載《作物學報》2006年第11期）

　　

　　注釋:

　　［1］Zhang W-X（張文緒）．The study of ancient cultivaced rice of China． Acta Agron Sin（作物學報）.1999.25（4）：408—417（in Chinese with English abstmct）

　　［2］Zhang W-X（張文緒），Pei A—P（裴安平）．The study of the ancient cultivated rice reStored from the carbonized rice．Acta Agron Sin（作物學報），2000，26（5）：579-586（in Chinese wilh English abstract）

　　［3］Zhangw W－x（張文緒），Pei x－D（裴鑫德）．Study of anclent rice byusing charaeters of rice grain．J China Agric Univ（中國農業大學學報），2000，5（3）：41-44（in Chinesese with English abstraet）

　　［4］Zhao D-L（趙篤樂）．Pei A-P（裴安平），Zhang w-x（張文緒）． Restudy of ancient cultivated rice fronl Bashidang slte in Lixian County， Hunan Provinee．Chin  J Rice Sci（中國水稻科學），2000.14（3）：139-143（in Chinese with Englistl abstract）

　　［5］zha W-X（張文緒），Pei A．P（裴安平）．The study of graanImultitypes of ancient cultjvated rice of Bashidang mins in Ljxian County of Hunan Province．Acta Agron．sin（作物學報），2002，28（1）：90-93（in Chinese with Eagtisth ahstract）

　　［6］Yang S-T（楊式挺）．Talk about the cultivated rice ruins of shixia． Cultural Relics（文物）.1978.7：23—28（in Chinese）